ნახ. ერთი მწვანე ჩხვლეტის ორი "ექსტრემალური" (ყველაზე მკვეთრად განსხვავებული) ქვესახეობის წარმომადგენლები, რომლებმაც თითქმის დაკარგეს ჰიბრიდიზაციის უნარი: დასავლური ფორმა Phylloscopus trochiloides viridanus (მარცხენა) და აღმოსავლეთ ციმბირის ფორმა Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (მარჯვნივ) ფოტოები საიტებზე birdsofkazakhstan.com და wildbirdgallery.com
"ბეჭდის სახეობები" გულისხმობს მჭიდროდ დაკავშირებული ფორმების კომპლექსებს, რომლებიც თანდათანობით დასახლდნენ ნებისმიერი გეოგრაფიული ბარიერის გარშემო, და ექსტრემალური, ყველაზე მეტად განსხვავებული ფორმები, რომლებიც ბარიერის მეორე მხარეს ხვდებიან, ვეღარ შედიან, თუმცა მათ ჯერ კიდევ უწყვეტი კავშირი აქვთ ურთიერთშეთავსებადი ჯიშების სერია. მწვანე გამათბობელი Phylloscopus trochiloides განიხილება, როგორც რგოლური იერის კარგი მაგალითი 22 რეგიონიდან 95 ფრინველის დეტალურმა გენეტიკურმა ანალიზმა დაადასტურა ტიბეტის პლატოს გარშემო თანდათან შერწყმული ფორმების რგოლის არსებობა ბეჭდის ჩრდილოეთ ნაწილში მკვეთრი გადასვლით, სადაც ორი ყველაზე განსხვავებული ქვესახეობა შეხვდა. viridanus და plumbeitarsus... ამასთან, ბეჭდის არეალის ფორმირების ისტორია უფრო რთული აღმოჩნდა, ვიდრე კლასიკური სქემა იყო ნავარაუდევი. ბეჭდების გასწვრივ გენების ნაკადი ერთხელ მაინც შეწყდა მის სამხრეთ-დასავლეთ ნაწილში და ქვესახეობაში viridanus და plumbeitarsus, როგორც აღმოჩნდა, ამის მიუხედავად, ისინი ზოგჯერ ერთმანეთთან ერთადაა ქცევითი იზოლაციის მძლავრი მექანიზმების და ჰიბრიდების ფიზიკური დატვირთვის შემცირების მიუხედავად.
ბეჭდების სახეობები ბიოლოგებისათვის საინტერესოა, როგორც არასრული სპეციაციის საილუსტრაციო მაგალითები, რომლებიც საშუალებას იძლევა ამ პროცესის ყველა ეტაპის თანმიმდევრულად კვალი. თეორიის თანახმად, რგოლის სახეობა წარმოიქმნება ორიგინალური (წინაპრების) მოსახლეობის შთამომავლების თანდათანობითი დაშლის შედეგად რაიმე გეოგრაფიული ბარიერის გარშემო, ანუ ამ სახეობისთვის არახელსაყრელი პირობების არეალში (მაგალითად, არქტიკის გარშემო) ოკეანე, როგორც ქაშაყის ღეროების შემთხვევაში (იხ. ლარუსი თოლიები), ან კალიფორნიის ველის გარშემო, როგორც სალამანდრების შემთხვევაში ენსატინა) მათი გავრცელების შედეგად, ადგილობრივ პირობებთან ადაპტირება, ორგანიზმები სულ უფრო მეტ განსხვავებას აგროვებენ მათი წინაპრების მოსახლეობისგან. ამიტომ, როდესაც "ავანგარდის" მიგრანტები საბოლოოდ შეხვდებიან ბარიერის მეორე მხარეს, აღმოჩნდება, რომ მათ აღარ შეუძლიათ ერთმანეთთან შეჯვარება, ანუ იქცევიან ორი დამოუკიდებელი სახეობის მსგავსად, თუმცა მათ კვლავ უკავშირდება უწყვეტი სერია შუალედური, ერთმანეთთან თავსებადი ჯიშების.
ეს სცენარი ლოგიკურად და სარწმუნოდ გამოიყურება, მაგრამ ბუნებაში ჯერჯერობით შესაძლებელი იყო ძალიან ცოტა (ათზე ნაკლები) ბეჭდის სახეობა. და ის, რაც იქნა ნაპოვნი, უფრო მჭიდრო გამოკვლევის შემდეგ, როგორც წესი, მხოლოდ ნაწილობრივ შეესაბამება აღწერილ იდეალურ სქემას. აი, ასეთია ბიოლოგიის თითქმის ყველა მარტივი და ლამაზი სქემის საერთო და გარდაუვალი ბედი. ბუნებაში, ყველაფერი ყოველთვის უფრო რთული და ბუნდოვანია, ვიდრე საუკეთესო თეორიებში (რაც, საერთოდ, არ აქცევს ამ თეორიებს მცდარ ან უსარგებლო: მათ გარეშე ჩვენ საერთოდ არაფერი გვესმოდა ცოცხალი ბუნების ცვალებადი მრავალფეროვნების შესახებ).
ორნიტოლოგების და გენეტიკოსების ახალი კვლევა კანადიდან, აშშ-დან და ესპანეთიდან, რომლის შედეგები ქვეყნდება ჟურნალში Ბუნებააჩვენა, რომ მწვანე warblers Phylloscopus trochiloides (იხ. აგრეთვე მომწვანო მწვანილი), რომლებიც ბეჭდის იერის ერთ-ერთ საუკეთესო ნიმუშად ითვლება, სინამდვილეში შორს არის "იდეალური". ამასთან, საკმარისი არ არის მათი ბეჭდის სახეობებისგან სრულად გამორიცხვა, როგორც ზოგიერთი ავტორი ცდილობს გააკეთოს ქაშაყის თოლია (D. Liebers et al., 2004. ქაშაყის კუნთის კომპლექსი არ არის ბეჭდის სახეობა) და სალამანდრა ენსატინა (R. Highton, 1998. არის Ensatina eschscholtzii ბეჭდის სახეობა?).
მწვანე გამათბობლების სპექტრი ტიბეტის უპატივცემულო პლატოს გარშემო თითქმის უწყვეტი რგოლით მოძრაობს. ფრინველთა დამთვალიერებლები სახეობებს ყოფენ Phylloscopus trochiloides რამდენიმე ქვესახეობად, რომელთაგან ერთი (P. t. ნიტიდი) კავკასიაში იკავებს ცალკე ტერიტორიას და არ წარმოადგენს ბეჭდის ნაწილს.
ნახ. 2 მწვანე გამათბობლის დიაპაზონი Phylloscopus trochiloides. სხვადასხვა ფერები მითითებულია ქვესახეობები: ყვითელი - P. t. ტროცილოიდები, მწვანე - ლუდლოვი, ნარინჯისფერი - obscuratus, მეწამული - ნიტიდი, ლურჯი - viridanus, წითელი - plumbeitarsus. რომბები მითითებულია შეგროვების წერტილები. სურათი განხილული სტატიიდან Ბუნება
ბეჭდის სამხრეთ ნაწილში, ჰიმალაის სამხრეთ კალთებზე, ქვესახეობები ბუდობენ P. t. ტროცილოიდები... მიტოქონდრიული დნმ-ს ანალიზის შედეგების მიხედვით თუ ვიმსჯელებთ, სწორედ აქ მდებარეობს მწვანე ხომალდების "ისტორიული სამშობლო". აქედან ისინი დასახლდნენ ტიბეტის გარშემო ორი გზით: აღმოსავლეთი და დასავლეთი. ამას ადასტურებს ის ფაქტი, რომ mtDNA ჰაპლოტიპების (ვარიანტების) გენეალოგიურ ხეზე ორი დიდი ტოტი, აღმოსავლეთი და დასავლეთი, დაშორდა 1-2 მილიონი წლის წინ.
ნახ. 3 მწვანე გამათბობლების დაშლის და ევოლუციის სავარაუდო თანმიმდევრობა ჰიმალაის რეგიონიდან, სადაც ახლა ქვესახეობა ცხოვრობს ტროქილოიდები, Warblers დასახლდა ჩრდილოეთით ორი გზით, დასავლეთი და აღმოსავლეთი, გვერდის ავლით ტიბეტური სტუმართმოყვარე პლატოს. ორი ჩრდილოეთის ფორმა, viridanus და plumbeitarsus, ციმბირში შეხვედრის დროს ისინი იმდენად დაშორდნენ ერთმანეთს, რომ საშუალო კონტაქტის ზონაში მათ შორის ჰიბრიდიზაცია თითქმის არ მომხდარა. სურათი en.wikipedia.org- დან
აღმოსავლეთის შუალედური წარმოდგენილია ქვესახეობებით obscuratusრომელსაც შეუძლია შეჯვარება თავის სამხრეთ მეზობელთან ტროცილოიდებიდა ჩრდილოეთით - plumbeitarsus. დასავლეთის ფილიალი წარმოდგენილია ქვესახეობებით ludlowi, რომელიც ბუდობს მეზობლად ტროცილოიდები, დასავლეთ ჰიმალაიაში. ჩრდილოეთით, მას ანაცვლებს ქვესახეობა viridanus, ბინადრობენ დასავლეთ და ცენტრალურ ციმბირსა და აღმოსავლეთ ევროპის უზარმაზარ ტერიტორიებზე.
მანამდე აჩვენეს, რომ რეპროდუქციული იზოლაცია მთელ რგოლში შეინიშნება მხოლოდ ერთ ადგილას - წარმოშობის ცენტრიდან ყველაზე შორს მდებარე ორ ფორმას შორის, ცენტრალური ციმბირში მეორადი კონტაქტის ზონის ჩამოყალიბება: plumbeitarsus და viridanus... ამ ქვესახეობებს ძალიან განსხვავებული სიმღერები აქვთ და თითოეული ქვესახეობის ქალი, რა თქმა უნდა, ამჯობინებს "მათი" მამრების სიმღერას. ქვესახეობები plumbeitarsus და viridanus აშკარად განსხვავდება როგორც მორფოლოგიაში, ასევე mtDNA– ში და ეს განსხვავებები მკაცრად არის დაკავშირებული მამაკაცის სიმღერის ტიპთან. უდავო ჰიბრიდები plumbeitarsus და viridanus ბუნებაში, როგორც ჩანს, არ შეინიშნებოდა, თუმცა ცალკეული ცნობები იყო შუალედური ტიპის სიმღერის მქონე ფრინველებზე, ასევე ის ფაქტი, რომ ორი ქვესახეობის წარმომადგენელი ზოგჯერ ერთმანეთთან ტერიტორიულ ურთიერთობაში დგება, ანუ ვყოფთ ტერიტორიებს, რომლებიც დამახასიათებელია ერთი და იგივე სახეობის ფრინველებისთვის, მაგრამ არა განსხვავებული.
ავტორებმა გამოიყენეს მკაცრი “შემდეგი თაობის” თანმიმდევრობის ტექნიკა (იხ. შემდეგი თაობის მეთოდები) 22 წერტილში დაჭერილი 95 მებრძოლის გენომი შედარების მიზნით (შეგროვების ადგილები ნაჩვენებია ბრილიანტებით ნახაზზე 2). ყველაზე დეტალური ინფორმაცია მიღებულია ცენტრალური ციმბირისთვის, სადაც ტერიტორიები იკვეთება plumbeitarsus და viridanusდა დასავლეთ ჰიმალაიებში, სადაც ქვესახეობა ცხოვრობს ლუდლოვი.
პოპულაციის სტრუქტურის ანალიზს დაეყრდნო 2334 ცალკეული ნუკლეოტიდის პოლიმორფიზმის მონაცემები, რომლებიც გაბნეულია ყველა ქრომოსომში. ავტორებმა გამოიყენეს სტატისტიკური ანალიზის დახვეწილი თანამედროვე მეთოდები, როგორიცაა ბაიესის კასეტური ანალიზი (გამოყენებული ზოგიერთი მეთოდი აღწერილია JK Pritchard- ისა და სხვათა სტატიაში, 2000 წ. მოსახლეობის სტრუქტურის დასკვნა Multilocus გენოტიპის მონაცემების გამოყენებით და გამოყენებულია სტრუქტურაში კომპიუტერულ პროგრამაში) )
ანალიზმა გამოავლინა მწვანე მტევნების გენეტიკური მრავალფეროვნების ხუთი მტევანი, ანუ ალელების დამახასიათებელი ნაკრებების მქონე პოპულაციები. ერთ-ერთი მტევანი ცალკე კავკასიის ქვესახეობას შეესაბამება ნიტიდიდანარჩენი ოთხი ტიპეტის გარშემო ბეჭედი ქმნის ქვესახეობებს: ტროცილოიდები, viridanus, obscuratus და plumbeitarsus. რაც შეეხება ქვესახეობებს ლუდლოვი, მაშინ სტრუქტურის პროგრამამ უარი თქვა მისთვის ცალკე კლასტერის გამოყოფაზე. უფრო მჭიდრო გამოკვლევის შედეგად აღმოჩნდა, რომ ეს ქვესახეობა არ არის დამოუკიდებელი თავისებური პოპულაცია, არამედ ფართო ჰიბრიდული ზონა, რომელშიც ჩრდილოეთის ქვესახეობისათვის დამახასიათებელი ალელების წილი თანდათან იზრდება სამხრეთიდან ჩრდილოეთისკენ. viridanus და სამხრეთ ქვესახეობების ალელების წილი მცირდება ტროცილოიდები. საკუთარი, მხოლოდ ამ ქვესახეობისათვის დამახასიათებელი, გენეტიკური მახასიათებლები ლუდლოვი პრაქტიკულად არ არის ნაპოვნი.
სავარაუდოდ, ეს ნიშნავს, რომ დასავლეთ ჰიმალაის რეგიონში, სადაც დღეს ცხოვრობს ლუდლოვი, ბეჭედი ერთხელ გატეხეს. ქვესახეობები ტროცილოიდები და viridanus გარკვეული დროით დაგროვდა განსხვავებები ალოპატრიის პირობებში. ამასთან, დაგროვილი სხვაობები არ იყო საკმარისი ნაწილობრივ რეპროდუქციული შეუსაბამობის ჩამოყალიბებისთვის. შემდგომში ტროცილოიდები და viridanus გააფართოვეს მათი დიაპაზონები ერთმანეთის მიმართ და შეუჩერებლად დაიწყეს შეჯვარება, შექმნეს ფართო ჰიბრიდული ზონა, რომლის მოსახლეობა ორნიტოლოგებმა განმარტეს, როგორც სპეციალური ქვესახეობა ლუდლოვი.
წრიული სახეობის ფორმირების კლასიკური სქემიდან აშკარა გადახრის მიუხედავად, დანარჩენი გენომური მონაცემები კარგად ეთანხმება მას. მწვანე ყუნწების გენეტიკური მრავალფეროვნების ვიზუალიზაცია ძირითადი კომპონენტის ანალიზის საშუალებით მოცემულია სურათი, რომელიც ზუსტად ემთხვევა ამ დიაგრამას. "საგვარეულო" ქვესახეობებიდან ტროცილოიდები (სურათზე ყვითელი ბრილიანტები) მტევნის ჯგუფები, რომლებიც შეესაბამება ბეჭდის აღმოსავლეთის და დასავლეთის ტოტებს, ერთმანეთისაგან იშლება ორი მიმართულებით. უფრო მეტიც, როგორც მოსალოდნელი იყო, ქვესახეობის წარმომადგენლები ლუდლოვი შუალედური იყო ტროცილოიდები და viridanus (დასავლეთის ფილიალი) და ქვესახეობები obscuratus მდებარეობს შორის ტროცილოიდები და plumbeitarsus (აღმოსავლეთის შტო).
ნახ. ოთხი. მწვანე გამათბობლების გენეტიკური მრავალფეროვნება შემცირდა ორ კოორდინატამდე ძირითადი კომპონენტის ანალიზის გამოყენებით. ბრილიანტის ფერები შეესაბამება მასალის შეგროვების ადგილებს, როგორც ნაჩვენებია ნახატზე. 2. სურათი განხილული სტატიიდან Ბუნება
გარდა ამისა, ძლიერი დადებითი კორელაცია აღმოჩნდა გენეტიკური განსხვავებების დონეს შორის (Fწმიხ. ფიქსაციის ინდექსი) და მანძილი (ბეჭდის გასწვრივ) პოპულაციებს შორის - მხოლოდ ციმბირის მეზობელი პოპულაციების გარდა viridanus და plumbeitarsus, რომლებიც გენეტიკურად ძალიან შორს არიან ერთმანეთისგან, გადაფარვის გადაფარვის მიუხედავად. მიღებული სურათი ზუსტად ემთხვევა "ბეჭდის ფორმის" მოდელის პროგნოზებს.
გარდა იმ უფსკრული, რომელიც წარსულში არსებობდა ბეჭდის სამხრეთ-დასავლეთ ნაწილში, ავტორებმა დაადგინეს კლასიკური სქემიდან მორიგი გადახრა. აღმოჩნდა, რომ ჰიბრიდიზაცია შორის viridanus და plumbeitarsus მაინც ხდება ხოლმე. ამის დასტურია აღმოსავლეთ ციმბირის ბევრ ნაპოვნი plumbeitarsus ქრომოსომების დიდი ფრაგმენტები დასავლეთის ქვესახეობისათვის დამახასიათებელი ალელების ნაკრებით viridanus. უფრო მეტიც, ზე viridanus არ არსებობს აღმოსავლური მინარევები. ამიტომ, უცხო გენების დანერგვა ხდება ასიმეტრიულად: დასავლეთის ქვესახეობიდან აღმოსავლეთისკენ, მაგრამ არა საპირისპირო მიმართულებით.
როგორც ჩანს, ეს ნიშნავს, რომ გენოფონდიდან viridanus უცხოური მინარევები უარყოფილია შერჩევით უფრო ინტენსიურად, ვიდრე გენოფონდიდან plumbeitarsus... კერძოდ, შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ ჰიბრიდები შეიძლება მხოლოდ აღმოსავლეთის ქვესახეობის წარმომადგენლებთან შეჯვარდნენ, ხოლო დასავლური ფრინველები მათ ყოველთვის უარყოფენ. რომ უცხო ფრაგმენტები გენომებში plumbeitarsus საკმაოდ დიდი, მიუთითებს იმაზე, რომ მათ აქ ცოტა ხნის წინ შეაღწიეს და გადაკვეთის შედეგად ჯერ ვერ მოასწრეს პატარა ნაჭრებად დაშლა. ეს, თავის მხრივ, ნიშნავს, რომ ზედმეტი გენეტიკური ჩანართები უარყოფილია შერჩევით უფრო სწრაფად, ვიდრე მათ დაშლის დრო აქვთ.
ჰიბრიდების უარყოფის ერთ-ერთ მექანიზმად ავტორები აღნიშნავენ მიგრაციის მარშრუტების შესაძლო დამახინჯებას. აღმოსავლეთიდან სამხრეთით აზიაში ზამთრის დასაფრენად მფრინავების აღმოსავლეთის ფილიალის წარმომადგენლები აღმოსავლეთიდან ტიბეტის გარშემო და დასავლეთიდან დასავლეთით. მიგრაციის გზები ნაწილობრივ მემკვიდრეობითია, ანუ "ჩაწერილია გენებში". მიგრაციის გენეტიკის შესახებ არსებული მონაცემები (სხვა ფრინველებში) ჰიბრიდების არსებობას მიანიშნებს viridanus და plumbeitarsus შეიძლება შეეცადოს სამხრეთით ფრენა "შუალედური" მარშრუტით, ანუ პირდაპირ ტიბეტის პლატოს გადაღმა, რაც არ არის კარგი იდეა პატარა ფრინველისთვის.
ჰიბრიდიზაციის, ქვესახეობების მიუხედავად viridanus და plumbeitarsus ცხადია, არ არსებობს საფრთხე ერთიან მოსახლეობაში გაერთიანების. მათ შორის მართლაც არსებობს ძლიერი (თუმცა არა აბსოლუტური) რეპროდუქციული ბარიერები: პრეზიგოტური (სიმღერების განსხვავება და წყვილის შეღავათები) და პოსტზიგოტური (ჰიბრიდების საწინააღმდეგო არჩევანი).
ამრიგად, კვლევამ აჩვენა, რომ მწვანე ჩიფჩაფი ბეჭდის ფორმის სახეობის კარგი მაგალითია, მაგრამ ჯერ კიდევ შორს არის "იდეალისგან", რომელიც აღწერილია ერნსტ მეირისა და სხვა კლასიკოსების ნაწერებში. ადრე ბეჭედი მოწყვეტილი იყო მინიმუმ ერთ ადგილზე (აღმოსავლეთის ქვესახეობის მიხედვით) obscuratus მონაცემები ჯერ კიდევ არასაკმარისია დარწმუნებული დასკვნებისთვის, მაგრამ შესაძლებელია რღვევები ასევე მომხდარიყო ბეჭდის აღმოსავლეთ სექტორში). ეს ნიშნავს, რომ აღმოსავლეთის და დასავლეთის ფილიალების ტერმინალის წარმომადგენელთა განსხვავებულობა, viridanus და plumbeitarsus, ყოველთვის არ მიდიოდა ტიტების სამხრეთ მიდამოებში გენების განუწყვეტელი ნაკადის პირობებში. ალოპატრიამ (ჰაბიტატების განცალკევებამ) ასევე ითამაშა თავისი როლი ქვესახეობების გენეტიკური განსხვავების პროცესში. ეს ნიშნავს, რომ ეს არ არის იდეალური რგოლის ფორმის მოდელში მიღებული "დისტანციურად სპექტაციის" სუფთა შემთხვევა. გარდა ამისა, უკიდურესი ქვესახეობების განსხვავებულობამ მაინც ძლივს მიაღწია სრული რეპროდუქციული შეუთავსებლობის სტადიას.
შესაძლებელია აბსოლუტურად სრულყოფილი ბეჭდის სახეობა - ის, რომელშიც ბეჭის გასწვრივ გენების ნაკადი არასდროს წყდებოდა და ტერმინალური ფორმები გამიჯნული რეპროდუქციული ბარიერით არის გამოყოფილი - ბუნებაში საერთოდ არ არსებობს. სულ მცირე, ავტორები თვლიან, რომ ასეთი სახეობები შეიძლება ძალიან იშვიათი იყოს. ფაქტია, რომ დღეს ჩვენ უკვე საკმაოდ ზუსტად ვიცით სრული დრო, რაც საჭიროა სრული რეპროდუქციული იზოლაციის ფორმირებისთვის. როგორც წესი, ფრინველებში ამას მინიმუმ 2-3 მილიონი წელი სჭირდება (ხოლო მწვანე ტალღების აღმოსავლეთის და დასავლეთის ტოტები გაიყო, როგორც გვახსოვს, მხოლოდ 1–2 მილიონი წლის წინ). ამასობაში, ბოლო 2 მილიონი წლის განმავლობაში, პლანეტის კლიმატმა განიცადა მრავალი დრამატული ცვლილება, რომლებიც დაკავშირებულია მყინვარების პერიოდულ წინსვლასა და უკან დახევასთან. თავის მხრივ, კლიმატის რყევებმა გამოიწვია სახეობების დიაპაზონის სწრაფი ცვლილებები. ცივ პერიოდში მრავალი ცხოველისა და მცენარის სპექტრი შემცირდა და გაიყო და ზოგიერთი სახეობა გადარჩა მხოლოდ მცირე "რეფუგიაში" (refugia). დათბობის დროს, ტერიტორიები კვლავ გაფართოვდა, მოსახლეობა ერთმანეთს არ დაუკავშირდა და დაიწყო შეჯვარება. სრული შეუთავსებლობის ფორმირებისთვის საჭირო დროის განმავლობაში, სახეობათა უმეტესობის სპექტრს მრავალჯერ ჰქონდა გაფართოების და შემცირების დრო, გაყოფა და კვლავ შერწყმა. ასეთ ვითარებაში ძნელია იმის მოლოდინი, რომ ბუნებაში ბევრ სისუფთავე წრიულ სახეობას ვიპოვით, რომლებიც ზუსტად შეესაბამება იმ კლასიკურ სქემას, რომელიც შემუშავდა იმ დროს, როდესაც ევოლუციური პროცესების დროის მასშტაბების შეფასება ჯერ კიდევ ძალიან უხეში იყო.
წყარო: მიგელ ალკაიდე, ელიზაბეტ ს. სკორდატო, ტრევორ დ. პრაისი და დარენ ე. ირვინი. გენომური დივერგენცია ბეჭდის სახეობების კომპლექსში // Ბუნება... 2014. V. 511. გვ. 83–85.
